MATTWANG植物分类蕨类植物专用版本

MATTWANG

植物分类

2024

04

总第023期

    在目前已知植物类群中，蕨类植物是染色体多倍化等遗传物质变异现象最多的类群之一。

目录

Contents

灰背铁线蕨

Adiantum myriosorum 

关于铁线蕨科的起源猜想……………………………02

掌叶铁线蕨系的一些介绍……………………………04

灰背铁线蕨形态特征…………………………………05

灰背铁线蕨与掌叶铁线蕨的区分方法………………07

铁角蕨

铁角蕨类复杂的演化…………………………………09

存在复杂的网状进化机制……………………………10

铁角蕨组的一些介绍…………………………………11

铁角蕨形态特征………………………………………12

三种近似蕨类植物的区分方法………………………14

薄叶双盖蕨

Diplazium pinfaense 

大齿叉蕨

Tectaria coadunata 

传统分类学中存的一些问题…………………………16

叉蕨组的一些介绍……………………………………19

暗鳞鳞毛蕨

Dryopteris atrata 

为什么有的物种或类群会被合并……………………23

平鳞亚属毛柄鳞毛蕨组的一些介绍…………………25

暗鳞鳞毛蕨形态特征…………………………………26

关于暗鳞鳞毛蕨鉴定中存在的问题…………………27

什么是趋同进化………………………………………29

什么是生态位…………………………………………30

薄叶双盖蕨形态特征…………………………………31

蕨类植物门

蕨纲

水龙骨目

铁线蕨科

铁线蕨属

灰背铁线蕨

Adiantum myriosorum Baker

*种加词拉丁语释义：很多孢子囊群的

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拍摄地点：四川省彭州市宝山村

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    关于铁线蕨科Adiantaceae和凤尾蕨科Pteridaceae的合并争议，在之前的期刊中多有提及，此处不再赘述。而关于铁线蕨属Adiantum的起源问题，目前我们还没有看到过相关的报道。但是通过《中国植物志》里的一段记载，可以大概推想一二：“本属现有200多种，广布于世界各地，自寒温带到热带，尤以南美洲为最多；我国现有30种，5变种和4变型，主要分布于温暖地区。”

    根据1912年德国地质学家阿尔弗雷德魏格纳提出的“大陆版块漂移说”：最早的陆地是联合成一片，并没有分裂为各大洲。大陆的分裂基本上出现于中生代时期，特别是侏罗纪晚期到白垩纪早期，南美洲已经和非洲分裂开来。

    根据现有资料来看，很多洲都能看到它们的身影，说明该属的祖先很有可能在联合古陆分裂之前就已经广布在地球上了，它们的起源至少应该是早于侏罗纪中晚期的。后来随着大陆板块的分裂，各祖先物种为了适应各自所处的环境，并且彼此间因地理隔离而得不到基因交流，就分化产生了很多种类。

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铁线蕨类起源猜想

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    分布于我国的铁线蕨属种类并不多，仅50余种。但是垂直分布很广，有的种类例如小铁线蕨Adiantum mariesii分布于海拔约200多米的南方地区，而西藏铁线蕨Adiantum tibeticum可以分布到海拔3000多米的高海拔区域。从习性上看，铁线蕨属表现出适应能力多样性，可以适应各种生活环境。分布纬度方面，向北可以到达黑龙江等干燥寒冷的北方省份，向南几乎遍布南方所有地区。由此可见该属的植物演化程度比较高，属内的遗传多样性比较丰富，为演化提供了资源。

目前仅我国西北及西藏中部、西部、北部等地未见有铁线蕨属植物的报道。其余各省区市几乎都有报道。

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    该系仅两种（《中国植物志》记载），我国都有产。这个系的植物都表现为，叶柄顶端二叉状分开，所有羽片都生于二叉状分枝的同一侧，宏观看上去似掌状分裂，所以称为掌叶铁线蕨系。

    该系中掌叶铁线蕨A. pedatum分布最为广泛，不仅我国南北都有，也分布于日本、韩国甚至北美洲。据前人的研究认为，该系最早应该起源于东亚，然后沿白令陆桥进入了北美洲。

    灰背铁线蕨则主要分布于我国南方地区，以及缅甸、印度、不丹等国，习性上依然能够经受住一定低温的考验。

掌叶铁线蕨系 Ser. Pedata

图片来源：PPBC 李光敏拍摄

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    植株高40-60cm。根状茎直立或横卧，被褐棕色阔披针形鳞片。叶簇生或近生；柄长20-40cm，栗色或棕色，基部粗可达3.5mm，被和根茎有相同的鳞片，向上光滑，有光泽；叶片阔扇形，长可达30cm，宽可达40cm，从叶柄的顶部二叉成左右两个弯弓形的分枝，再从每个分枝的上侧生出4-6片一回羽状的线状披针形羽片，各回羽片相距1-2cm，中央羽片最长，可达28cm，侧生羽片向外略缩短，宽2.5-3.5cm，奇数一回羽状；小羽片20-30对，互生，斜展，具短柄（长1-2.5cm），彼此密接，中部对开式的小羽片较大，长可达2cm，宽约6mm，长三角形，先端圆钝，基部为不对称的楔形，内缘及下缘直而全缘，上缘浅裂; 裂片方形，不育边缘和羽片先端具三角形的尖锯齿；基部小羽片略小，扇形或半圆，有较长的柄；顶部小羽片与中部小羽片同形而渐变小；各侧生羽片上的小羽片与中央羽片上的同形。叶脉多回二歧分叉，直达边缘，两面均明

灰背铁线蕨 Adiantum myriosorum  

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叶背灰绿色

能育羽片的不育边缘具尖齿

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灰背铁线蕨与掌叶铁线蕨如何区分？

    但需要指出的是，这两种植物都被世界自然保护联盟IUCN评为NT等级（近危），可见种群数量并不是很乐观。还需要大家的共同保护。

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图片来源：PPBC 周繇拍摄

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蕨类植物门

蕨纲

水龙骨目

铁角蕨科

铁角蕨属

铁角蕨

Asplenium trichomanes L.

拍摄地点：四川省彭州市

宝山村

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铁角蕨类复杂的演化

    在目前已知植物类群中，蕨类植物是染色体多倍化等遗传物质变异现象最多的类群之一。在两性繁殖的生物中，雄性细胞（一半染色体）与雌性细胞（一般染色体）相遇合成一套完整的染色体。然而在自然界中，由于存在杂交现象，会使得不同物种的染色体组合在一起。不同的两部分染色体，一方面会干扰正常的减数分裂，从而无法产生正常的生殖细胞；另一方面，由于基因表达不协调或核质互作等现象会使得杂种逐渐衰退。因此杂种为了克服这种遗传障碍，就出现了染色体自动加倍的现象。加倍之后的染色体，可以通过减数分裂产生正常的配子。这是物种快速演化形成的一种重要方式。

    前人对铁角蕨科Aspleniaceae植物染色体研究发现，188种植物中就有167种存在多倍化现象，占总数的88.8%。正常的2倍体仅占11.2%，多倍体有3倍体，4倍体，甚至到12倍体，16倍体。铁角蕨科存在的这种复杂的染色体组情况，可能与其生境有关。多数种类分布于温热地区的岩石或树木上，干旱、高温等可能会诱发这些现象。

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    系统发育学中常用的系统发育树是一种基于遗传物质进行一些统计学方法演算后形成的二叉状的树形图。在这个图中，人为默认一个物种或祖先会产生两个后代。这种分析方法比较简单清晰的展现了一个类群的演化历史。但是这之中并没有考虑物种间的杂交，或一个祖先同时出现3个或更多后代的情况。

    关于网状进化，是在对蝴蝶中的袖蝶属Heliconius研究时发现。该类群蝴蝶如果用传统的二叉式树形图来表示演化亲缘关系，始终都无得出一个合适的结果。文章作者跳出传统树图的绘制思路，改换了分析方法后，发现这些蝴蝶之间存在多次基因交流现象，也就意味着在历史上他们的祖先是有过跨物种杂交的。由此绘制的树图呈现网状，所以称为网状进化。

    网状进化的发现使得人类更加清晰客观地认识到生物演化的复杂性。前面提到铁角蕨科植物种间杂交很活跃，染色体加倍很常见。这自然也很容易让人联想到网状进化存在的可能，相关的研究也还在进行中。

存在复杂的网状进化机制

某生物类群的二叉式系统发育树图

某生物类群的网状进化系统发育树图

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    铁角蕨组是铁角蕨属Asplenium中最大的一个支系，是重要的支柱。该系下分5个系，之前介绍过的北京铁角蕨A.pekinense、华中铁角蕨A.sarelii、虎尾铁角蕨A.incisum属于变异叶系，该系的成员彼此间非常接近，长期以来在各大标本馆都处于鉴定混乱状态。而铁角蕨系的情况相对好一点。该系的成员比较少（《植物志》记载仅5种），一回羽状，且叶轴上普遍有翅，容易和其他组员相区分。

铁角蕨组 Sect. Asplenium

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    植株高10-30cm。根状茎短而直立，粗约2mm，密被鳞片；鳞片线状披针形，长3-4mm，基部宽约0.5mm，厚膜质，黑色，有光泽，略带虹色，全缘。叶多数，密集簇生；叶柄长2-8cm，粗约1mm，栗褐色，有光泽，基部密被与根状茎上同样的鳞片，向上光滑，上面有1条阔纵沟，两边有棕色的膜质全缘狭翅，下面圆形，质脆，通常叶片脱落而柄宿存；叶片长线形，长10-25厘米，中部宽9-16mm，长渐尖头，基部略变狭，一回羽状；羽片约20-30对，基部的对生，向上对生或互生，平展，近无柄，中部羽片同大，长3.5-6 (-9) mm，中部宽2-4 (-5) mm，椭圆形或卵形，圆头，有钝齿牙，基部为近对称或不对称的圆楔形，上侧较大，偶或有小耳状突起，全缘，两侧边缘有小圆齿；中部各对羽片相距4-8mm，彼此疏离，下部羽片向下逐渐远离并缩小，形状多种，卵形、圆形、扇形、三角形或耳形。叶脉羽状，纤细，两

铁角蕨 Asplenium trichomanes 

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叶轴沟槽两侧具翅；叶轴背面无翅

孢子囊群短线形

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    这三类植物宏观上看上去非常相似。而且前两者还经常混居在一起。那又该如何区分呢？

1.铁角蕨：附生；叶簇生；叶轴上翅，孢子囊群生于羽片主脉两侧，呈短线形；

2.鞭叶铁线蕨系：几乎都是附生；叶簇生；叶轴先端会伸长成鞭状，落地可以生根发芽；孢子囊群生于叶边，呈短肾形或长圆形；

3.鳞始蕨：多为土生；叶近生，根状茎横走；叶轴先端不会延长呈鞭状；孢子囊群盖形状与铁线蕨类比较接近，但为两层结构。

铁角蕨 vs 鞭叶铁线蕨系 vs 鳞始蕨

铁角蕨 Asplenium trichomanes 

鞭叶铁线蕨系 Ser. Caudata

鳞始蕨 Lindsaea cultrata

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蕨类植物门

蕨纲

水龙骨目

叉蕨科

叉蕨属

大齿叉蕨

Tectaria coadunata (J.Sm.) C.Chr.

*种加词拉丁语释义：聚合在一起的

拍摄地点：四川省峨眉山市峨眉山景区

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    关于叉蕨科Tectariaceae和鳞毛蕨科Dryopteridaceae在分类学上的争议，前面期刊已经有提及，这里不再赘述。叉蕨科在早期争议是比较大。1821年Gray首次提出叉蕨科。但是一些世界权威并不认为Gray的结论正确，他们根据孢子囊群环带类型，将其划归进了水龙骨科Polypodiaceae，作为其下的一个族。Christensen于1938年将水龙骨科分为15个亚科，叉蕨类又被划入鳞毛蕨亚科的鳞毛蕨族。直至1940年以后才陆陆续续有科学家重新承认叉蕨科的分类学地位。但是叉蕨科和鳞毛蕨科亲缘关系紧密是公认的。

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    这里涉及到一个分类系统或者分类方式的问题。一般植物分类学的工作分为两个主要部分：发现种类或类群；归纳整理类群。从事前者，特别是在一两百年前，是很容易发现新种的。因为人类社会在1753年才确立标准的生物命名法则，所有的动植物都需要用这种方式来命名，所以之后的一两百年间发现并命名种类是一件很火热的事情。随着被发现的种类越来越多，还没有被发现的新种必然越来越少。于是从事归纳整理的工作者相对多了起来。

    1753年林奈确立双名法命名规则时，其实还没有形成纲、目、科等分类单元。这些分类学单位是后来形成的。人们通过对相似种类，使用类似“提公因数”的方法，找寻物种间的共同特征，根据特征数量，相似程度来确立了日益繁杂的分类单元。

    生物分类的体系就像是一个金字塔结构。最底层的是“种”这个单位，最顶部是“界”。具有几个共同特征的种构成属，具有几个共同特征的属构成科，依次类推。前面提到的1836-1928年间陆续有科学家认为叉蕨类隶属于水龙骨科，就是因为他们认为的共同特征是环带的形态。后来分开又是因为参考了其他的特征要素。 

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分类学中的

“Bug”

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    由此可见，早期的分类更多的是因为人为因素。人为的认为某些特征是分类的依据，因此抓住这些特征，就能把庞大的一个体系区分开，这样就形成了早期的分类系统。例如《中国植物志》就是参考了秦仁昌系统，编纂的蕨类植物部分。

    分子生物学和系统发育学的介入，使得这种主观性大幅下降。通过遗传物质的比对研究，客观地研究种与种，或者类群与类群之间的关系。就摆脱了人为认定因素。这也是叉蕨科和鳞毛蕨科能各自独立存在的原因。叉蕨科中的肋毛蕨属Ctenitis等被划入鳞毛蕨科，也是因为新的分类方式。

   

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    在《中国植物志》中，将叉蕨属Tectaria分为2个组，各自下面还有系。大齿叉蕨T. coadunata属于叉蕨组，弧脉系。所谓“弧脉”是指羽轴两侧各有一行近似长条形的网眼状叶脉，没有这种特征的是无弧脉系。

    过去认为轴脉蕨属Ctenitopsis与叉蕨属重要区别就是叶脉是否成网眼状，但是后来系统发育学证实叶脉是否呈网眼状，并不妨碍他们来自同一个近缘祖先。类似的情况其实也有，例如金星蕨科Thelypteridaceae的溪边蕨属Stegnogramma和茯蕨属Leptogramma、圣蕨属Dictyocline的合并，这些植物的叶脉类型很复杂，有的单一，有的呈复杂的网眼状。系统演化分析他们来自同一个支系。

    早期分类学家认为叉蕨类隶属于水龙骨科，除了环带的特征外，多少也受到了网眼状叶脉的影响。毕竟水龙骨科植物多为网眼状脉。

叉蕨组 Sect. Tectaria 弧脉系 Ser. Coadunatae

无弧脉系 Ser. Ebeninae

PPBC 朱鑫鑫拍摄

弧脉系 Ser. Coadunatae

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    植株高70-80cm。根状茎斜升至直立，粗约2cm，顶部及叶柄基部均密被鳞片；鳞片披针形，长6-7mm，先端渐尖，全缘，膜质，褐棕色，边缘淡棕色。叶簇生；叶柄长25-35cm，基部粗约4mm，栗褐色，上面有浅沟；叶片三角卵形，长30-40cm，基部宽20-25cm，先端渐尖，基部心脏形，三回羽裂，向上部二回羽裂；羽片2-5对，下部的对生，向上部互生，稍斜向上，间隔1-1.5cm，基部一对柄长1-1.5cm，第二对以上的无柄；基部一对羽片最大，三角状卵形，长10-20cm，基部宽10-12cm，先端渐尖，基部浅心脏形，深羽裂达有阔翅的羽轴，有时下部有1-2对近分离而贴生的小羽片；中部的羽片披针形，长12-14cm，中部宽3-4cm，先端渐尖，基部稍狭并与叶轴合生，深羽裂达1/2-2/3成为披针形而钝头或短尖头的裂片；基部羽片的小羽片约8对，互生，近平展，彼此密接并以阔翅相连，无柄，基部一对小羽片较大，镰状披

大齿叉蕨 Tectaria coadunata

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羽轴两侧能看到短弧形脉

羽片深裂，裂片具齿

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蕨类植物门

蕨纲

水龙骨目

鳞毛蕨科

鳞毛蕨属

暗鳞鳞毛蕨

Dryopteris atrata (Wall. ex Kunze) Ching

*种加词拉丁语释义：黑色的

拍摄地点：四川省彭州市宝山村

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    鳞毛蕨科Dryopteridaceae在之前的期刊中都多次提到，是一个很大的科，在分类学中具有重要的意义。其下的鳞毛蕨属Dryopteris，大约已知了200多种，是蕨类植物中不折不扣的大属。

    在秦仁昌系统中，鳞毛蕨属被分为三个亚属：奇羽亚属Subgen. Pycnopteris、平鳞亚属Subgen. Dryopteris、泡鳞亚属Subgen. Erythrovariae。但是后来云南大学陆树刚教授研究发现奇羽亚属和平鳞亚属的种类在进化树中同归于一个分支，所以应当将二者合并。平鳞亚属下更是分出10多个组。整个鳞毛蕨属的结构显得异常复杂。

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奇羽亚属

PPBC 秦位强拍摄

泡鳞亚属

平鳞亚属

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    这涉及到了一对现代分类学概念：单系群和并系群。单系群是指一个近缘共同祖先和它的全部后代。简单说，就是一个家族，上至老祖宗下至若干后代。判断是不是一个家族的依据，不再以形态是否相似，而是检测遗传物质；并系群是指一个近缘共同祖先和它的部分后代。并系群关系中，通过基因检测发现，有的植物并不是这一家族的成员，只是单纯因为形态相似，被人为的划入了这个家族。当出现并系群现象时，就应当把不属于这个家族的成员“清出去”。例如以前叉蕨科的肋毛蕨属，就和叉蕨属等呈并系群关系，但是却落在鳞毛蕨科大家族中，呈单系群关系。所以肋毛蕨属就被合并进入了鳞毛蕨科。

    通过基因和计算机手段，逐渐理清楚各分类单元的组成，是现代分类学的重要任务之一。特别是鳞毛蕨属这种大属，急需通过现代系统发育学来搞清楚自然的组成方式。

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并系群（E在传统分类里与A-D同为一支；但实际却与FG支构成单系群。因此A-E群称为并系群，E应当分离出去）

单系群（ABCD来自同一祖先分支）

为什么有的物种被合并？

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    平鳞亚属在我国分布的物种中，可分为10余个组。毛柄鳞毛蕨组是其中之一。该组大概有20余种，而我国就有约19种，是该组不折不扣的分布中心。该组的主要特征是叶一回羽状、侧脉单一、基部一侧脉一般较短。在众多的鳞毛蕨中，该组成员显得相对特别，是因为大多数鳞毛蕨都是二至三回羽状，而该组是一回。

平鳞亚属 Subgen. Dryopteris 毛柄鳞毛蕨组 Sect. Hirtipedes

大果鳞毛蕨组 Sect. Pandae

PPBC 李蒙拍摄

毛柄鳞毛蕨组 Sect. Hirtipedes

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    植株高50-60cm。根状茎短而直立，密被棕色、披针形大鳞片。叶簇生；叶柄长20-30cm，禾秆色，基部密被黑褐色、披针形鳞片，向上直达叶轴密被黑褐色、边缘有疏缘毛的线形、或钻状鳞片；叶片披针形或阔披针形，长达30cm，中部宽约15cm，顶端狭缩成尾状渐尖并为羽裂，基部不变狭，一回羽状；羽片约20对，互生，几平展，披针形，中部的长8-10cm，宽1.2-1.5cm，顶端长渐尖，基部截形，近无柄，边缘有粗锯齿或浅羽裂；侧脉单一；叶纸质，叶片下面沿羽轴和叶脉疏生黑褐色小鳞片。孢子囊群圆形，着生于小脉中部，满布于中脉两侧，无不育带；囊群盖小，圆肾形。

暗鳞鳞毛蕨 Dryopteris atrata 

侧脉单一；孢子囊群在主脉两侧买成2-3行

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    关于该种的鉴定，我个人认为《中国植物志》存在一点错误。《植物志》在鳞毛蕨属检索表中称“该种的基部羽片不短缩，不反折”。但事实上，我查阅了秦仁昌、武素功、张宪春等蕨类植物权威科学家的标本，甚至包括KEW登记用的照片，都显示该种下部羽片是会短缩并且反折的。

    该种识别的主要依据是：叶一回羽状；有孢子囊群盖，且较大；叶轴上有黑褐色鳞片；孢子囊群在主脉两侧排列成多行。同时该种也是这个组中在我国分布最广的种类。在南方几乎所有省区都能看到它的身影。

关于暗鳞鳞毛蕨鉴定中的"Bug"

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鉴定人：秦仁昌

现保存于中国科学院植物研究所标本馆

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蕨类植物门

蕨纲

水龙骨目

蹄盖蕨科

双盖蕨属

薄叶双盖蕨

Diplazium pinfaense Ching 

*种加词拉丁语释义：地名（平伐村：贵州省贵定县）

拍摄地点：四川省峨眉山市峨眉山景区

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    蹄盖蕨科Athyriaceae的双盖蕨属Diplazium是一种典型的线形孢子囊群，这与铁角蕨科Aspleniaceae植物高度的相似。过去的分类学家大都认为这两个科有较强的亲缘关系。后来系统发育学证实，这两个科的亲缘关系并不近。那为什么孢子囊群那么像呢？

    在自然界中，普遍存在一种现象，叫做趋同进化。是指两种或几种亲缘关系较远、没有较近的共同祖先的物种，由于相近的环境和生活方式，演化出相似的形态或结构特征。之所以不同祖先的后代会朝着相似的方向进化，这是因为要适应相似的生态位导致的。

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？

趋同进化

蹄盖蕨科Athyriaceae

铁角蕨科Aspleniaceae

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    生态位是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用，表示生态系统中每种生物生存所必需的生境最小阈值。其实生态位的概念比较复杂，简单来讲，生态系统中需要各个物种种群扮演一定的角色和作用。生物们为了占据各种生态位，就会演化出各种特征或行为。即使祖先不同，但是由于需要占据相同的生态位，后代也会出现相似的外观。例如大戟科Euphorbiaceae的布纹球Euphorbia obesa和仙人掌科Cactaceae的各种仙人球，它们其实亲缘关系很远，甚至分布差距都很远（前者分布于非洲，后者主要在美洲）。但由于都生活于干旱的沙漠或者戈壁中，相似的自然环境就促使它们去适应相似的生态位，最后外观就变得很相似了。

MATTWANG植物分类

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布纹球 Euphorbia obesa 

大戟科 原产南非（网图）

星兜 Astrophytum asterias

仙人掌科 原产美国、墨西哥（网图）

趋同

什么又是生态位呢？

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    根状茎斜升或直立，深褐色，密生肉质粗根，先端被褐色、披针形、全缘的鳞片；叶簇生。能育叶长达65cm，叶柄长达30cm，直径达2mm，绿禾秆色，基部褐色且密被与根状茎上相同的鳞片，向上光滑，上面具浅纵沟；叶片卵形，长达34cm，宽达22cm，基部圆楔形，奇数一回羽状；侧生羽片羽片2-3对，斜展，镰状披针形，长渐尖，两侧自基部向上通体有较尖的锯齿或重锯齿，有时略呈浅羽裂状，基部大多近对称，圆楔形，或基部1对的不对称，其上侧圆形，下侧楔形，有短柄，或上部的无柄且略与叶轴合生；顶生羽片披针形，与侧生羽片同大或略大，基部通常为不对称的阔楔形；中脉下面圆而隆起，上面具浅纵沟；侧生小脉两面均明显，斜向上，2-4次不等二分叉，每组小脉可达6条，纤细，直达锯齿先端。叶薄草质，干后草绿色，两面均无毛；叶轴禾秆色或绿禾秆色，略有光泽，上面具浅纵沟。孢子囊群与

薄叶双盖蕨 Diplazium pinfaense 

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囊群盖长线形，略向后弯曲，彼此远离，通常生于每组叶脉基部上出1脉，大多单生，少数双生，下出小脉有时能育，但孢子囊群远较短。孢子赤道面观半圆形，周壁透明，形成边缘具小刺的少数皱褶。

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孢子囊群生于上侧一小脉

羽片具锯齿或浅裂

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